Seeökosysteme

Walter Geller war bis zu seiner Emeritierung im Jahr 2008 Leiter der Departments Seen- und Fließgewässerforschung im Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung (UFZ) in Magdeburg und Professor der Martin-Luther-Universität Halle/Wittenberg. Nach dem Studium der Biologie/Chemie und der Promotion in Freiburg war er als Postdoc im Betriebs- und Forschungslabor der Bodensee-Wasserversorgung/Stuttgart tätig, bevor er 1979 wissenschaftlicher Assistent an der Universität Freiburg wurde, wo er 1986 habilitierte. Er war ab 1992 Leiter des Magdeburger Instituts für Gewässerforschung, zunächst im Verbund des GKSS-Forschungszentrums Geesthacht, später im UFZ-Verbund. Seine Forschungsschwerpunkte sind die Ökologie des Zooplanktons, die vergleichende Limnologie von glazialen Seen in Patagonien, Korsika und Deutschland, die Sanierung von Braunkohle-Folgeseen, sowie die Schadstoffbelastung und Hochwassergefährdung der Flusssysteme von Elbe und Mulde. Michael Hupfer ist Forschungsgruppenleiter am Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei in Berlin. Nach dem Studium der Marinen Ökologie und der Technischen Hydrobiologie in Rostock und Dresden wurde er 1993 mit einer Arbeit zum internen Phosphorhaushalt von Seen und Talsperren an der TU Dresden promoviert. Danach war er an der Eidgenössischen Anstalt für Wasserversorgung, Abwasserreinigung und Gewässerschutz als Postdoc und später am Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle tätig, bevor er 1996 an das IGB nach Berlin wechselte. Seit 2022 ist er Honorarprofessor auf dem Gebiet der Aquatischen Biogeochemie an der BTU Cottbus-Senftenberg. Schwerpunkte seiner Forschungs- und Lehrtätigkeit sind der Stoffhaushalt und die Eutrophierung von Seen, Redoxprozesse in Grenzzonen sowie der Einfluss von Klima- und Landnutzungsänderungen auf Gewässerökosysteme.

• Vorwort xvDanksagungen xviiEinführung 11 Verbreitung, Entstehung und Typisierung von Seen 31.1 Zahl und Größe der Seen 31.1.1 Seen weltweit 31.1.2 Seen in Deutschland 41.1.3 Seen in Österreich und der Schweiz 71.2 Seentypen nach der Entstehungsart 81.2.1 Tertiäre und tektonische Seen 81.2.2 Glaziale Seen 81.2.3 Vulkanische Seen 111.2.4 Karst- und Solutionsseen 131.2.5 Fluviale Seen 151.2.6 Künstliche Seen 161.2.6.1 Talsperren und Stauseen 161.2.6.2 Kiesbaggerseen 161.2.6.3 Braunkohletagebauseen 171.3 Morphometrische Kenngrößen von Seen 182 Physikalische Eigenschaften von Seen 212.1 Anomalien des Wassers 212.2 Thermische Eigenschaften des Wassers 212.3 Jahreszeitliche Temperaturentwicklung in Seen 212.3.1 Wärmeeintrag in den geschichteten See 212.3.2 Regionale Kohärenz des saisonalen Verhaltens von Seen 222.4 Schichtung und Mischungsverhalten 232.5 Wärme, Dichte und Schichtung – Berechnungsgrundlagen 282.5.1 Wärmeinhalt und Wärmebudget 282.5.2 Dichteberechnung aus Temperatur und Salzgehalt 292.5.3 Stabilität der Schichtung 312.5.4 Polymiktische Flachseen und thermisch geschichtete, tiefe Seen 332.5.5 Seiches: Stehende Wellen an Seeoberfläche und Sprungschicht 352.6 Lichtverteilung im Wasser 373 Chemische Eigenschaften von Seen 433.1 Herkunft und chemische Klassifizierungsmerkmale von Seewasser 433.2 Gelöste Gase im Wasser 473.3 Einbindung in das hydrologische System 493.4 Anthropogene Einflüsse 503.4.1 Suspendierte Partikel 523.4.2 Pflanzennährstoffe 523.4.3 Salze 523.4.4 Säuren 523.4.5 Toxische und biologisch aktive Substanzen 543.4.6 Eingriffe in die Hydrologie 543.4.7 Landnutzung und Erosion 553.4.8 Organische Substanzen 564 Lebensräume im See 574.1 Funktionelle Strukturierung 574.1.1 Funktionelle Strukturierung durch Licht 574.1.2 Zonierung durch Dichteschichtung 594.1.3 Bedeutung der Sedimentation und Resuspension 614.2 Stoffumsatzprozesse im räumlich gegliederten See 624.2.1 Photosynthese und Aufbau von Biomasse 624.2.2 Mikrobieller Umsatz organischer Substanz 644.2.3 Respiration und Sauerstoffzehrung 644.2.4 Redoxprozesse in der anoxischen Zone 664.3 Sauerstoffbilanz als Maß der Primärproduktion und der Respiration 705 Seentypen, Trophie, tiefe und flache Seen 735.1 Grundtypen der Seen 735.1.1 Vereinfachende Ansätze zur Trophie-Klassifizierung 735.1.2 Trophie-Kriterien Primärproduktion, Chlorophyll und Phosphor 735.1.3 Trophie-Kriterium: Hypolimnische Sauerstoffzehrung 745.1.4 Erweiterte Trophiebewertung 755.2 Anthropogene Eutrophierung der Seen im 20. Jahrhundert 765.2.1 Limitierende Nährstoffe 765.3 Flachseen und Litoralzone 815.3.1 Biomasse und Produktion in Litoral und Pelagial 815.3.2 Bistabilität in Flachseen: Makrophyten und Phytoplanktondominanz 835.3.3 Sanierung und Restaurierung 866 Organismen des Ökosystems See: taxonomische Diversität 896.1 Verbreitung und Zahl der Arten (Diversität im engeren Sinn) 906.1.1 Gesamtbestand der eukaryotischen Arten in einem Kleinsee (Priest Pot) 906.1.2 Grenzen der Erfassung von Mikroorganismen 936.1.3 Diversität von Phytoplanktongemeinschaften 936.1.4 Diversität von Zooplanktongemeinschaften 946.1.5 Diversität von Makroorganismen 956.1.6 Fische 956.1.7 Makrozoobenthos 986.1.8 Makrophyten 996.1.9 Litorales Epi- und Periphyton 1026.1.10 Daten aus Monitoringprogrammen nach der EU-WRRL 1026.2 Gewichtung der Artenzahlen nach der Populationsdichte 1046.2.1 Diversitätsindex 1046.2.2 Häufigkeits-Rangfolgen 1056.2.2.1 Ciliaten 1056.2.2.2 Phytoplankton 1056.2.2.3 Bakterien 1056.2.2.4 Zooplankton 1056.2.2.5 Fische 1066.3 Diversität und Produktivität 1066.4 Diversität und Gewässerversauerung 1117 Autökologie: Temperaturnischen 1137.1 Einfluss der Temperatur auf Wachstum, Körpergröße und Lebensdauer 1137.1.1 Temperaturabhängigkeit der Prozessraten 1147.1.2 Temperatur und Körpergröße 1147.2 Taxonspezifische Temperaturnischen 1177.2.1 Grundlagen und Begriffe 1177.2.2 Präferenztemperaturen: Diurnale Vertikalwanderung (DVM) 1207.2.2.1 DVM von Fischen 1207.2.2.2 DVM von Mesoplankton-Crustaceen 1217.2.2.3 DVM und die Temperatur-Sauerstoff-Nische von Mysis relicta 1227.2.2.4 DVM von Chaoborus-Larven 1237.2.2.5 DVM von Gammariden im Baikalsee und im Biwa-See 1247.2.3 Präferenztemperaturen im Jahresverlauf und in der Ontogenie von Fischen 1257.3 Temperatur-Kompensation 1267.3.1 Anpassungen an Temperaturwechsel und an Klimazonen 1267.3.2 Anpassungen durch temperaturspezifische Isoenzyme 1277.3.3 Temperaturanpassungen bei aquatischen Insekten 1277.4 Zielbereiche von Temperaturanpassungen 1298 Sauerstoffnische und das Sulfid-Methan-Habitat 1318.1 Physikalische Grundlagen für die Sauerstoffverfügbarkeit im Wasser 1318.2 Quantifizierung der Anoxie und Hypoxie in Seen 1328.3 Sauerstoff als Ressource und begrenzender Faktor 1348.3.1 Sauerstoffbedarf und physiologische Leistung 1348.3.2 Kritische Grenzkonzentrationen 1358.4 Adaptations- und Kompensationsmechanismen bei Hypoxie 1388.4.1 Prinzipielle Mechanismen 1388.4.2 Anpassung durch Verhalten und Kiemenflächenvergrößerung 1398.4.3 Anpassungen durch Modifikation des Hämoglobins 1418.4.3.1 Induktion des Hämoglobins 1418.4.3.2 Komponenten und Zusammensetzung des Hämoglobins 1428.4.3.3 Leistungssteigerung durch Hämoglobin bei Hypoxie 1438.4.4 Umstellung vom aeroben zum anaeroben Stoffwechsel der Energiegewinnung (atp) 1448.5 Photo- und chemoautotrophe Schwefelbakterien, Methan und Schwefel oxidierende Bakterien als Nahrungsquellen 1488.5.1 Vorkommen anoxischer Zonen in Seen 1488.5.2 Bakterienaggregate in Konsortien 1498.5.3 Phototrophe Schwefelbakterien als Primärproduzenten und Nahrungsquelle 1518.5.4 Methan oxidierende Bakterien als Primärproduzenten und Nahrungsquelle 1538.5.4.1 Tiefe meromiktische Seen 1538.5.4.2 MOB in der benthischen Nahrungskette holomiktischer Seen 1538.5.4.3 MOB in der pelagischen Nahrungskette kleiner holo- und meromiktischer Seen 1558.6 Hypoxische Zonen als Refugien 1578.6.1 Hypoxische Refugien für Daphnien 1588.6.2 Hypoxische Refugien für Chaoborus-Larven 1598.6.3 Hypoxische Refugien im Makrophytengürtel des Litorals 1609 Populationsökologie – Allometrie von Größe, Dichte und Wachstum 1619.1 Individuenzahl und Körpergröße 1629.2 Licht und Populationsdichte 1649.3 Populationsdichte, Körpergröße und Position in der Nahrungskette 1669.4 Populationsdichte und Fortpflanzungserfolg bei sessilem Makrozoobenthos 1679.5 Körpergröße, Wachstum und Produktion 1679.5.1 Wachstumsraten im Verhältnis zum Körpergewicht 1689.5.2 Ableitung der Allometriebeziehung aus physiologischen Prozessen 1709.5.3 Aktivitätsniveaus von Metabolismus und Wachstumseffizienz 1719.5.4 Wachstumsraten innerhalb taxonomischer Gruppen 1739.5.5 Wachstum und Mortalität von Phytoplankton 17410 Phyto- und Bakterioplankton, Primärproduktion, Populationswachstum und Mortalität 17510.1 Messung der Primärproduktion des Phytoplanktons 17510.1.1 Mitotischer Index und Wachstum in Verdünnungsserien 17610.1.2 Messung der Primärproduktion durch 14 C-Inkorporation und O 2 -Bilanz 17710.2 Wachstum des Planktons in saisonalen Phasen 18010.2.1 Nachwinterlicher Populationsaufbau (Frühjahrsblüte) 18010.2.2 Wachstum im Fließgleichgewicht (Klarwasserstadium und Sommer) 18310.3 Mortalität des Phytoplanktons 18310.3.1 Verluste durch Grazing 18310.3.2 Verluste durch Sedimentation 18410.3.3 Infektion mit parasitischen Pilzen (Chytridien) 18610.3.4 Infektion eukaryotischer Zellen mit Viren 18710.4 Bakterienproduktion und Verluste 18710.4.1 Verluste durch Bakterivorie 18810.4.2 Verluste durch Bakteriophagen 19010.5 Photosynthetische Produktion von extrazellulären organischen Substanzen 19110.5.1 Anteile des exsudierten DOC im Gewässer und deren biologische Verwertbarkeit 19210.5.2 Extrazelluläre Strukturen und abiotische Prozesse 19411 Populationsökologie aquatischer Metazoen 19511.1 Geburtenraten, Sterberaten und Nettowachstumsraten 19511.2 Lebensstrategien: Wachstumsraten, Gleichgewichtspopulationen, Risikomanagement 19711.2.1 Populationsdichten und deren Schwankungsbreiten 19811.3 Das ontogenetische Wachstum 19911.4 Wachstum als Funktion der Körpergröße 20311.4.1 Längen-Gewichts-Relationen 20311.4.2 Körpergröße und normalisierte Wachstumsrate mit b = 0,75 20511.5 Determiniertes und undeterminiertes Wachstum 20711.5.1 Determiniertes Wachstum bei Rotatorien, Copepoden und aquatischen Insekten 20811.5.2 Undeterminiertes Wachstum bei Fischen, Crustaceen und Mollusken 21011.5.3 Anteil des Exoskeletts an der Produktion der Entwicklungsstadien 21511.6 Wachstum als Funktion der Temperatur 21611.6.1 Temperatur und Lebensdauer 21611.6.2 Temperatur und Wachstumsrate 21611.7 Differenzierung der Wachstumsrate und Formenvielfalt 21912 Kohortenentwicklung und Überlebenskurven 22312.1 Kohortenentwicklung bei Fischen 22412.2 Kohortenentwicklun bei Makrozoobenthos 22512.3 Kohorten mit multivoltiner und kontinuierlicher Generationenfolge 22812.4 Kohorten im Jahresverlauf mit unterschiedlichem Erfolg 23112.5 Kohorten des Makrozooplankters Mysis relicta 23312.6 Biomasseproduktion von Kohorten 23513 Reproduktion und Lebensstrategien: Zahl, Größe und Mortalität der Nachkommen 23713.1 Steuernde Faktoren für Ei- und Gelegegrößen: Nahrungsangebot, Räuberdruck, Brutpflege 23913.1.1 Zahl und Größe der Eier bei Zooplankton 24013.1.2 Zahl und Größe der Eier bei Fischen 24213.2 Größe von Räuber und Beute, Filtrierer und Beutegreifer 24313.2.1 Planktivore Fische als Filtrierer 24613.2.2 Invertebraten als Beutegreifer 24713.3 Brutfürsorge bei Fischen und Crustaceen 24713.4 Fitness als Maß für den Erfolg von Lebensstrategien 25114 Synökologie von Gemeinschaften – Makrophyten 25314.1 Artenzahlen und Diversität der aquatischen Makrophyten 25414.2 Zonierung der Makrophyten im Litoral 25414.3 Lebensformtypen (Wuchsformen) 25514.4 Pflanzengesellschaften 25814.5 Quantifizierung und Bewertung von Makrophytenbeständen 25914.6 Makrophytenvorkommen und Umweltfaktoren 26014.6.1 Wassertiefe und Licht 26214.6.2 Ionengehalt, Kalkgehalt und Phosphor 26814.7 Indirekte Wirkungen auf Makrophyten 26914.8 Herbivorie gegenüber Makrophyten 27014.8.1 Herbivore Fische 27114.8.2 Herbivore Insekten 27214.8.3 Rolle von Gastropoden und Decapoden 27214.8.4 Rolle der Wasservögel 27315 Zoobenthosgemeinschaften 27715.1 Artenzahlen und Zoobenthosgemeinschaften 27715.2 Tiefenverteilung der Zoobenthosbesiedlung 27815.3 Besiedlung verschiedener Substrate 28115.4 Makrophyten als Strukturbildner für das Makrozoobenthos 28415.5 Makrozoobenthos in oligotrophen und eutrophen Seen 28515.6 Funktionelle Gruppen 28815.7 Trophische Positionen von Makrozoobenthos 28915.8 Meiobenthos 29216 Fischgemeinschaften 29516.1 Artenbestand und Typisierung der Fischgemeinschaften 29516.2 Funktionelle Gruppen (Gilden) in der Fischgemeinschaft 29916.3 Habitate und Variationen der Coregonen 30016.4 Nahrungsgilden und Verschiebung des Nahrungsspektrums mit dem Wachstum 30116.4.1 Piscivore Fische 30216.4.2 Zooplanktivore Fische 30216.4.3 Herbivore Fische 30316.5 Nutzung litoraler und profundaler Nahrung durch Fische 30517 Protisten und Mixotrophie 30917.1 Gemeinschaften des Protistenplanktons 30917.2 Mixotrophie und deren ökologische Rolle 31317.2.1 Mixo-Phagotrophie bei autotrophen Organismen 31317.2.2 Mixo-Autotrophie bei phagotrophen Organismen 31717.2.3 Osmotrophie bei autotrophen Organismen 32017.2.4 Auxotrophie 32017.2.5 Mixotrophie bei Bakterien 32117.3 Gemeinschaften der Eukaryoten nach RNA-Sequenzierung 32118 Gemeinschaften des Phytoplanktons 32518.1 Jahreszeitliche Sukzession des Phytoplanktons 32918.2 Phytoplanktongruppen nach den Pigmenten des Antennenkomplexes 33018.3 Artenzahl, Diversität und limitierende Faktoren 33118.4 Phytosoziologische Gruppen im Phytoplankton 33518.5 Aggregierung von Gruppen nach funktionellen Eigenschaften 33818.5.1 Funktionelle Gruppierung nach morphologischen Eigenschaften 33918.5.2 Wachstum und Substrat-Affinität 34018.5.3 Verluste durch Sedimentation 34018.5.4 Verluste durch Grazing 34218.6 Modellierung der Phytoplankton-Entwicklung 34418.7 Phytoplankton und Bewertung von Seen 34619 Gemeinschaften des Zooplanktons 34719.1 Heterotrophe Flagellaten des Planktons 34819.2 Ciliaten des Planktons 35019.3 Rotatorien des Planktons 35319.3.1 Funktionelle Typen von Rotatorien 35319.3.2 Gilden und Funktionelle Gruppen des Rotatorienplanktons 35719.3.3 Jahreszeitliche Sukzession der Rotatorien 35819.3.4 Zuordnung der Rotatorien zur Trophie 36019.4 Cladoceren und Copepoden 36319.4.1 Artenzahlen in einzelnen Seen und in Regionen 36319.4.2 Crustaceenarten und Trophie der Seen 36419.4.3 Artenzahlen im Tiefland, montaner Höhenstufe und im Hochgebirge 36419.4.4 Mono- und Bifunktionalität der Mund- und Rumpfgliedmaßen und des Filterapparates 36719.5 Größe der Konsumenten und das Spektrum der Futterpartikel 37219.6 Filterwiderstand und Energiebudget bei Filtrierern 37519.7 Zoosoziologische Gemeinschaften als Arten-Cluster 37619.7.1 Ciliaten und Rotatorien 37619.7.2 Crustaceen 37719.7.3 Jahreszeitliche Sukzession der Zooplanktongruppen 37720 Nahrungsketten und Nahrungsnetze 38120.1 Sukzessions- und Gleichgewichts-Systeme 38120.2 Verhältnis von Primärproduzenten, Bakterien und Konsumenten 38420.3 Klassische Nahrungskette, Detritus-Nahrungskette und Nahrungsnetze 38520.3.1 Pelagische Nahrungsketten in temperierten und tropischen Seen 38620.3.1.1 Temperierte Seen: Bodensee, Baikalsee 38620.3.1.2 Tropische Seen: Victoriasee und Nakuru 38720.4 Klassische Nahrungskette, Detritus-Nahrungskette und trophische Pyramide 38920.5 Stabile Isotope als ökologische Tracer 39320.5.1 Postglaziale Seen 39420.5.2 Tertiäre Seen 39420.6 Nahrungsnetze des Litorals 39820.7 Gelöste und partikuläre organische Substanz als Basis der Detritus-Nahrungskette 39820.8 Alternative Nahrungsgrundlagen, Omnivorie und Mixotrophie 40120.8.1 Verkürzung der Nahrungskette durch Mikro-Filtrierer: Daphnia als Schlüsselart 40120.8.2 Verlängerung der Nahrungskette durch zooplanktivore Coregonen und piscivore Salmoniden 40220.9 Schlussfolgerungen zur Struktur von Nahrungsnetzen in Seen 40420.10 Zielgrößen in der Entwicklung von See-Ökosystemen 40521 Invasive Arten im Seeökosystem 40921.1 Anthropogene Verbreitung von Fischen 41121.2 Makrozooplankton und glaziale Reliktfauna 41321.3 Einwanderer aus benachbarten Regionen 41521.4 Wirkung von neuen Arten auf das Nahrungsnetz 41621.4.1 Mysis 41621.4.2 Bythotrephes 41721.4.3 Dreissena 41821.5 Perspektiven zur Veränderung der Nahrungsnetze durch invasive Arten 419Literatur Gesamtliste 421Sachverzeichnis 509Verzeichnis der Seen 515Verzeichnis der Organismen 519